Plemenitba a Genetika králíků

Genetika

Genetika je nauka o dědičnosti a proměnlivosti. Dědičnost je příčinou toho, že potomci se podobají svým rodičům více než jiným jedincům. Proměnlivost (variabilita) je způsobena rozdílnými dědičnými vlastnostmi daného organismu a působením podmínek vnějšího prostředí. Genetika je často nazývána jádrem biologie. Z její historie se největší měrou zasloužili o její rozvoj moravský kněz a středoškolský profesor Gregor Mendel (1822-1884), který se narodil v Hynčičích u Nového Jičína, Dalším významným učencem byl angličan Charles Robert Darwin (1809-1882), který procestoval mnoho zemí a při popisování nových druhů vyslovil na tehdejší dobu velmi odvážné teorie o vzniku života a dědičnosti. Zmínili jsme jen dvě jména z celé řady vynikajících vědců, kteří se genetikou zabývají a zkoumají její zákonitosti.

Králík domácí patří mezi zvířata zdomácnělá, jejichž rozmnožování je řízeno člověkem, jde o tzv. umělý výběr. Člověk záměrně připouští dané jedince druhu tak, aby potomci co nejvíce vyhověli jeho představám. Co neodpovídá zvolenému cíli je z chovu odstraňováno, což vysvětluje velkou pestrost plemen králíků. Rozmnožování králíků se děje pohlavní cestou , splynutím pohlavních buněk.samce a samice. (vajíčko a spermie) Pohlavní buňky živočichů jsou jedním ze dvou typů buněk organismu. Druhý typ se nazývají buňky tělní. Vlastní buňka je základní stavební částí těla, má své uspořádané složení a podle své funkce v těle i rozdílný tvar. Je ohraničena membránou. Uvnitř buňky je jádro a mimojadernou cytoplazmatickou hmotu. V jádru buňky jsou uloženy chromozomy. Chromozomy jsou tyčinkovitého tvaru a skládají se ze dvou částí. Ty jsou u tělních buňek stejné u pohlavních buněk může být pár chromozomů tvořen nestejnými chromozomy. Cromozomy obsažené v tělních buňkách se nazývají somatické ( u králíka v tělních buňkách je jejich počet 44), kdežto chromozomy umístěné v pohlavních buňkách se označují jako pohlavní (jejich počet je poloviční oproti tělním buňkám). Tyto pohlavní chromozomy jsou označovány velkými písmeny X a Y. Nestejný pár pohlavních chromozomů je obsažen v pohlavních buňkách samce XY, kdežto samice mají oba pohlavní chromozomy stejné XX. Toto uspořádání a označení pohlavních chromozomů je typické pro savce. Úsek chromozomu, který určitý gen obsahuje se nazývá lokus.Chromozomy obsahují kyselinu dezoxyribonukleovou (DNK), která vypadá jako vlákno stočené do šroubovice. Dělí se na určité úseky – geny. Geny (vlohy, faktory)jsou jednotky informace, které řídí dědičné vlastnosti. Soubor těchto genů se nazývá genotyp. V praktické genetice nazýváme genotypem tu část sestavy genů, kterou sledujeme. Projev genů a jejich uplatnění sledujeme prostřednictvím fenotypu- který je vlastně výsledkem působení genotypu a vnějšího prostředí. Genotyp i fenotyp se může změnit. Genotyp podléhá změnám méně než fenotyp. Genotyp se změní neplánovaně mutací ( ta vzniká náhle, bez zjevných příčin a díky ní vzniklo mnoho různých plemen) nebo záměrně hybridizací – křížením. Jak už jsme si řekli vlastní vznik nového jedince je umožněn pohlavním rozmnožováním. Splynutím spermie a vajíčka, vzniká oplozené vajíčko tzv. zygota, která je první buňkou vznikajícího jedince. Zygota obsahuje jeden párový chromozom od otce a druhý od matky. Takže má opět normální počet chromozomů. Nový potomek dostává polovinu vloh od otce a druhou polovinu od matky. Geny existují ve formě rozdílných alel. Alely jsou konkrétní formy genu. Existují jednoduché formy alel to jsou dvě alela funkční a alela nefunkční. Ve složitější sestavě může od jednoho genu existovat celá řada alel. Mluvíme o alelické sérii.Pokud je určitá vloha zastoupena na obou chromozomech zygoty stejně znamená to,že jedinec zdědil stejnou vlohu od otce i od matky, mluvíme o homozygotní sestavě. Při rozdílném zastoupení vloh v chromozomech zygoty hovoříme o sestavě heterózní. Je-li rozdílné zastoupení jen v jednom znaku, nazýváme takového jedince monohybridem, ve dvou znacích ho nazýváme dihybridem, atd. Jednotlivé alely jsou v genetické praxi označovány písmeny s příslušným doplněním indexů. Značíme je velkými a malými písmeny. Velkými písmeny označujeme převládající alelu, které říkáme dominantní, a malými písmeny značíme alely ustupující – recesivní.

Mendelovy zákony

První zákon – zákon uniformity praví,že všichni jedinci první generace potomků (F₁) kteří vznikly křížením dvou homozygotních rodičů jsou v případě úplné dominance shodní , fenotypově s jedním z obou rodičů a v případě neúplné dominance jsou rozdílní fenotypově od obou rodičů.

Druhý zákon – zákon štěpení, který praví,že při spojení jedinců první generace (F₁), nastává v následující generaci (F₂) štěpení.

Třetí zákon – zákon volné kombinovatelnosti vloh, který říká, že každý kříženec vytváří tolik typů geneticky odlišných gamet, kolik existuje možností kombinace ve sledovaných párech.

V genetice králíků se zaměřujeme na dědičnost těch vloh,které nějakým způsobem potřebujeme, u výstavních králíků se zaměříme na vlohy přenášející barvu srsti, kresbu, charakter srsti, velikost, délku uší, dědičné choroby. U králíků se zaměřením na produkci se budeme zabývat vlohami přenášející užitkovost.

Morganovy zákony

První zákon – geny jsou lokalizovány v přesných místech chromozomů v řadě za sebou.

Druhý zákon – počet vazbových skupin musí odpovídat nejvýše počtu chromozomových párů a nesmí jej překračovat.

Vlohy podmiňující zbarvení srsti, očí a drápů.

Základním genotypem ze kterého budeme vycházet je genotyp zbarvení divokého králíka, který je předkem všech plemen králíků. Toto zbarvení v současné době nese několik plemen, jako např. Vš, BO, Zdiv ap. Jednotlivé geny zapisujeme pomocí písmen, genotyp králíka v základní sestavě se skládá z těchto párů alel. AA,BB,CC,DD,GG. Jednotlivé lokusy si blíže vysvětlíme.

Lokus A – na tomto lokusu je zastoupena celá série alel v pořadí A, a_d, a_chi, a_m, a_n,a. Této sérii alel říkáme albinotická, jelikož je známo její působení na tvorbu základního barviva. Dominantní alela A podmiňuje pigmentaci vůbec. Opačná recesivní alela a je alelou způsobující albinismus. Albinismus je úplná ztráta pigmentu u zvířete, pigment není přítomen ani ve sliznici kůže, očí, drápů a srsti. Králíci jsou zbarveni bíle s růžovým okem a karmínovou panenkou. Barva očí a sliznic na růžovo je způsobena prokrvením. K albínům patří např. tato plemena Nb, Heč, BOA, A, FBA aj. Mezi těmito základními alelami jsou další čtyři, které mají mezi sebou vztah sestupné dominance. Alela a_d je alelou vyvolávající oslabení černého pigmentu a mění všechny žlutě zbarvené zóny divokého zbarvení na bílé. V homozygotní sestavě je v genotypu tmavé nestandartní činčily. O něco světlejší je zbarvení světlé činčily, jejíž genotyp obsahuje alely a_chi. Další v řadě alelické série je alela a_m odpovídající homozygotnímu tmavému kunímu zbarvení. Čtvrtá alela a_n odpovídá za zbarvení králíků plemen Kal,R a jiných s ruskou kresbou. Mezi jednotlivými alelami vládne dominace úplná (>) nebo neúplná (x) v tomto pořadí. A>a_d>a_chixa_mxa_n>a, uvnitř této alelické série platí dále tyto vztahy a_chi > a_{n ,} a_chi > a , a_m x a.

Plemena, která mají ve svém genotypu alelické páry této série počínající párem a_chi a_chi a konče párem a_n a_n. jsou částečními albíny. Jsou to např. Čv, Ččp, Rh, Ku, Si, Kal aj. Nepatří sem však plemena se strakatostí ani tzv. leucíni s bílý králíci modrým zbarvením očí Vb, Hem apod.

Lokus B – i na lokusu B je kromě základních alel B a b alelická série B_ee ,B_e B, b_j , b , b_o . Přičemž i zde platí v působení úplné nebo neúplné dominace alel a to v těchto vztazích.

B_ee > B_e x B > b_j > b > b_o , kdy dále platí B_ee > B, a v některých případech B x b_j. Z této alelické řady si můžeme odvodit zkutečnost,že nad dominantní alelou B jsou ještě dvě tzv. superdominantní alely B_ee a B_{e .} Alela B_ee vyvolává celočerné zbarvení králíka avšak bez lesku a s ojedinělým výskytem nažloutlých nebo rezavých chloupků. Můžeme ji najít u plemen Boč, nebo FBč. Druhá superdominantní alela se projevuje velmi podobně má však v základní černé barvě mnohem více žlutých nebo rezavých chloupků. Její výskyt je taktéž v genotypu plemen BOč a FBč. Dominantní alela B je základní alelou podmiňující žluté zbarvení ale jen ve spolupůsobení – interakci s ostatními alelami v genotypu. Recesivní alela b_j umožňuje v praxi opět ve spolupráci s jinými alelami vytvoření pruhování, které můžeme najít u plemene králíka japonského a rhonského. Další ze série je recesivní alela b způsobuje tkzv. madagaskarové zbarvení v interakci s recesivní alelou pro divoké zbarvení tj. g. Přičemž v interakci s dominantní alelou pro tkzv. divoké zbarvení G vyvolává základ ke zbarvení plemen žlutých a červených jako jsou Nč, Bu, Sž , Bož apod. Poslední v této sérii je recesivní alela b_o , která silně zesvětluje madagaskarové zbarvení až do zbarvení světlého písku. Působením alely B_e nebo B_ee v heterozygotní sestavě s alelou B se fenotypicky vytváří tzv. železité zbarvení vyskytující se u plemen BO,FB,Z aj. Znamená to,že chovatelsky povolené železité zbarvení nemůže být nikdy čistokrevné. Proto při spojení dvou železitě zbarvených rodičů bývají ve vrhu mláďata zbarvena černě, železitě a divoce.

Lokus C - na tomto lokusu sídlí jen jednoduché alely dominantní alela C a recesivní c. Dominantní alela C zesiluje černé zbarvení a působí v závislosti na interakcích s jinými alelami v genotypu.a recesivní alela c vyvolává hnědé zbarvení a působí i v interakci s jinýmy alelami .

Lokus D – také na tomto lokusu je jednoduchý alelický pár D a d. Dominantní alela D působí ve spolupráci s jinými alelami genotypu tak jako u předchozích dvou lokusů, recesivní alela způsobuje tkzv. modré zbarvení a také působí v kombinacích jiných alel.

Lokus G – Na tomto lokusu působí menší alelická série začínající dominantní alelou G, dále recesivní alela g_o a řada končí recesivní alelou g. Mezi těmito alelami se projevuje tato dominance G > g_o > g. Tyto alely jsou nazývány alelami pro divoké zbarven. Působení dominantní alely G se fenotypově projevuje střídáním černého,hnědého a žlutého zbarvení v chlupu (housenkování) a tzv. divokými znaky, světlým zabarvením břicha, lemu uší, očních kroužků, spodiny pírka, skráňové obruby, zátylkového klínu, vnitřní strany končetin a skvrn u pohlaví. V praxi je známo u plemen Vš,BOdiv ,MaB,Z div aj.Recesivní alela g_o , která způsobuje promíšení pigmentu takže povrch zvířete je černý ale divoké znaky zůstávají což je základem pro tříslové zbarvení a zbarvení bílopesíkaté. Poslední alela série je recesivní alela g. Ta způsobí úplné promísení pigmentu, zcela bez divokých znaků takže se uplatní jen jeden pigment. Zvíře je celobarevné černé nebo v interakci s jinými alelami celobarevné v barvě spolupůsobící alely, ale vždy bez divokých znaků.

Tím jsme vyčerpali základní geny pro zbarvení v genotypu. Tvorba všech pigmentů není závislá jen od těchto základních genů. Existují i další lokusy, které se aktivně podílí na vzniku některých zbarvení.

Lokus X – zde sídlí alelický pár X a x. Dominantní alelu X předpokládáme v genotypu divokého králíka a je neaktivní to znamená, že se neprojeví ve fenotypu zvířete. Recesivní alela x v homozygotní sestavě xx tlumí veškerý pigment srsti a drápů, králík je bílý s bílými drápy, ale netlumí pigmen v oku, které má světle modrou duhovku s tmavou panenkou. Proto je-li v genotypu obsažena alespoň jedna dominantní alela A pro pigmentaci je králík zbarven bíle s modrýma očima. V homozygotní sestavě AA a xx jde o čistokrevné leucíny např. plemen Vb, Hem aj.

Lokus Y - je zvaný též lokusem ohnivosti. Sídlí zde alelický pár Y a y. Mezi nímž existuje alelická série sestavená podle projevu ohnivosti a to Y, y_1, y_2, y_{3, ….}y Jehož dominantní alela Y je rovněž neaktivní a je předpokládána v genotypu divokého králíka. Recesivní alela y v homozygotní sestavě yy způsobuje ohnivý projev barvy u některých plemen jako např. Nč,Tč, Ca, Za aj. Praxí bylo dokázáno, že dominantní alela Y není úplně dominantní což se v heterózní sestavě projeví ve zbarvení králíka jen částečnou ohnivostí.

Lokus H – také zde je základní alelický pár H a h, mezi nímž je odstupňovaná alelická série, která způsobuje zesvětlání. I na tomto lokusu je dominantní alela předpokládaná v genotypu divokého králíka a je neaktivní. Kdežto recesivní alela h způsobuje zesvětlání hnědé a modré barvy. Působí jak v homozygozní sestavě HH nebo hh tak i v sestavě heterozygotní Hh. Z plemen.která mají ve svém genotypu modrou barvu je Vm, Mm, Zm a další. Hnědou barvu mají v genotypu plemena jako je Ha,Shav, Zhav aj. Pokud působí alely pro obě zbarvení modré i hnědé jde o plemena králíka marburského, Českého luštiče a zčásti rysa.

Lokus P – je lokusem stříbřitosti. Kde je působení alel opačné. Aktivní je alela P, způsobující stříbřitost a neaktivní je alela p,která je součástí genotypu divokého králíka. I zde z praxe předpokládáme alelickou sérii, která odstupňuje projev stříbřitosti. P, p₁,p₂,…p. A opět působí v homozygotní sestavě PP tak i v heterozygotní sestavě Pp.

Prošli jsme všechny geny způsobující nebo ovlivňující zbarvení srsti králíků. Nyní se seznámíme s geny vyvolávající strakatost nebo kresbu. Sídlí na lokusech K a S.

Lokus K – způsobuje strakatost u králíků. Strakatost u králíků dělíme na anglickou, jde o tkzv. klasické strakáče jako jsou plemena ČS, AS,NoS, TS, Rex DS apod. patří sem i plemena strakáčů s plášťovou kresbou jako jsou MS,FBstr, ZBstr. a strakatost holandskou u králíka holandského ( gen podmíňující holandskou strakatost sídlí na lokusu S). Alelický pár K a k, není v úplné dominanci. Vzorníkem požadovaní strakáči jsou heterozygoti se sestavou alel Kk. Homozygotní sestava dominantní alely KK také strakaté králíky, ale jejich strakatost je jen slabá a zcela nestandardní a zároveň tato sestava působí na svého nositele letálním faktorem (smrtící faktor), snižuje vitalitu, zvíře snadno podléhá nemocem a někdy způsobí i smrt. Takto zbarvené jedince lze poznat již po narození a při kontrole hnízda je odstraníme, jelikož další jejich chov je neekonomický a ztrátový, jedinci se slabou strakatostí jsou chovateli nazýváni mlynáři. Druhá homozygotní sestava tentokrát recesivních alel kk úplně potlačuje jakoukoliv strakatost zvířata jsou celobarevná. V chovatelské praxi tkzv. kominíci. Takto zbarvení jedinci se ponechávají k dalšímu chovu, protože ve spojení s heterozygotním párem Kk klasického strakáče nám opět dají v potomstvu jedince klasických strakáčů se sestavou alel Kk a kominíky se sestavou ale kk.

 Při spojení dvou klasických strakáčů s heterozygotní sestavou Kk se nám v potomstvu objeví všechny tři typy zbarvení. Klasičtí strakáči s heterozygotní sestavou alel Kk, zastoupeni polovinou počtu, dále mlynáři se sestavou homozygotních ale KK zastoupeni čtvrtinou počtu a nakonec kominíci se sestavou homozygotních ale kk také zastoupeni čtvrtinou. 

Na lokusu K předpokládáme mezi základním alelickým párem K a k alelickou sérii, která odstupňuje množství zabarvené plochy (počet skvrn) pomocí modifikačních alel. (modifikace – odchylka)

Lokus S – tento lokus způsobuje holandskou strakatost, jejímž nositelem je plemeno králíka holandského nebo je holandská kresba rázem některého jiného plemene. Sídlí zde alelický pár S a s. Mezi těmito základními alelami předpokládáme alelickou sérii a účinek modifikačních alel. Dominantní alela S je v homozygotní sestavě SS neaktivní a předpokládáme ji v genotypu divokého králíka. Opět zde nepůsobí úplná dominance. V heterozygotní sestavě Ss jsou zvířata zbarvena s náznaky holanské kresby avšak nestandartní. Recesivní homozygotní sestava alel ss způsobuje holandskou kresbu od téměř celobarevných zvířat až po téměř bílé.

Další geny,které si uvedeme způsobují různý typ srsti králíků.Jsou to geny na lokusech V, Rex, Fu, Sa.

Lokus V – při sestavě homozygotních recesivních alel vv v genotypu králíka , které způsobují vznik angorské srsti u králíka. Opačná dominantní alela V je přítomna v genotypu divokého králíka. I zde je předpokládána alelická série,která vysvětluje nejednotnost hodnot angorské srsti u různých zvířat.

Lokus Rex – tento lokus podmiňuje vznik tkzv. rexovitosti, která se fenotypově projevuje zkrácením pesíků a podsady. Tato rexovitost se projevuje u jedinců,kteří mají ve svém genotypu homozygotní sestavu recesivních alel rex rex, dominantní alelu lze předpokládat v genotypu normálně osrstěných jedinců. Pod označením rex je v genetice popisována rexovitost tkzv. francouzského typu. Mimo tuto rexovitost byla popsána jěště rexovitost označována jako Dek pro německou rexovitost a Nok pro normandskou rexovitost. Všechny tři druhy zkrácení srsti jsou na jiném genetickém základě. U nás se však v praxi vyskytuje pouze rexovitost francouzská.

Lokus Fu - na tomto lokusu sídlí alelický pár FU a fu. Při homozygotní sestavě recesivních alel fufu se ve fenotypu králíka objeví srst popsaná v standardu králíka liščího. Máli králík v genotypu dominantní alelu Fu ať již homozygotní (Fu Fu) nebo v heterozygotní (Fu fu) sestavě projeví se fenotypově vždy normální srstí. I na tomto lokusu předpokládáme přítomnost modifikačních alel.

Lokus Sa - je posledním lokusem, který ovlivňuje druh srsti. Sídlí zde alelický pár Sa – sa. Dominantní alela Sa není aktivní a předpokládáme ji v genotypu divokého králíka. Rovněž sestava alel Sasa se projeví ve fenotypu stejnou srstí jako u normálního králíka. Aktivní je alelický pár sasa v homozygotní sestavě. Způsobuje vznik saténové srsti králíka, která je zcela odlišná od normální srsti. Vlivem modifikačních alel může být projev saténové srsti poněkud odlišný.

Nakonec si popíšeme geny způsobující změnu ve vzrůstu králíka. Tyto geny sídlí na lokusu Dw a umožnily vznik zakrslíků s výrazným typem zakrslíků.

Lokus Dw – sídlí zde alelický pár Dw –dw, jehož dominantní alela Dw je neaktivní a lze ji předpokládat v genotypu divokého králíka. Zakrslíci, kteří mají ve svém genotypu sestavu homozygotních alel DwDw jsou poněkud většího vzrůstu s delším uchem a nejsou příliš dobří v typu. Typičtí zakrslíci mají ve svém genotypu sestavu heterozygotních alel Dwdw. Recesivní sestava homozygotních alel dwdw, má smrtící účinek. Mají ji ve svém genotypu tzv. nedochůdčata – abnormální zakrslíci. Jde o mláďata s velmi nízkou porodní váhou, která se ve většině případů nedožívají dospělosti. Z různých projevů fenotypu zakrslíků co do typu usuzujeme i na tomto lokusu na alelickou sérii,která odstupňuje výraznost typu.

Nyní jsme poznali všechny lokusy, které ovlivňují zbarvení, charakter a kresbu srsti a také jsme se seznámili s genem pro zakrslost králíků.

Přehled nejčastějších genotypů a jim odpovídajícím fenotypů s příklady plemen.

Genotyp Fenotyp Plemena

AA BB CC DD GG divoce zbarvený Vš, BOdiv, Zdiv aj.

AA BB CC DD GG yy divoce zbarvený s ohnivostí Za, Dl

AA B_e B CC DD GG železitý BOžel, Zžel, Fbžel aj.

AA B_eB_e CC DD GG železitě černý BOč, FBč

AA BB CC DD gg černý Al,Vč, Zč aj.

AA BB CC dd GG divoce modrý Pe, Vmš, ZPe aj.

AA BB cc DD GG divoce havanovitý zatím není

AA BB CC dd gg modrý Mm, Vm, MaBm aj.

AA BB cc DD gg havanovitý Ha, Zhav

AA bb CC DD GG divoce žlutý zatím není

AA bb CC DD GG yy červený Nč, Bu

AA bb CC DD gg madagaskarový kominíci mad. str.

AA bb CC DD gg madagaskar – kam.zn. Du

AA BB cc dd gg veveří Ma

AA bb cc dd GG divoce veveří Rys

AA bb cc dd gg pískový Čl

AA bb cc dd GG divoce pískový zatím není

AA bb CC dd gg želvovinový – isabella kominíci žel.str.

AA bb CC dd GG divoce želvovinový zatím není

AA bb cc DD gg havanovitý madagaskar zatím není

AA bb cc DD GG divoce oranžový zatím není

AA BB CC DD g_o g_o y₃ y₃ tříslový černý Tč, ZTč

AA BB CC dd g_og_o y₃ y₃ tříslový modrý Tm

AA BB cc DD g_og_o y₃ y₃ tříslový havanovitý Thav

AA b_jb_j CC DD gg tříbarevnost J, TS

AA BB CC DD gg Kk anglická str. černá ČSč, NoSč

AA BB CC dd gg Kk anglická str. modrá ČSm, MSm

AA BB cc DD gg Kk anglická str havanovitá Čshav, NoShav

AA bb CC DD GG Kk yy anglická str. žlutá a červená ČSž, Msčer

AA bb CC DD gg Kk anglická str. madagaskarová Čsmad, ČSDu

AA BB CC DD GG Kk anglická str. divoce zbarvená Čsdiv, FBstr.div

AA B_eB CC DD GG Kk anglická str. železitá Čsžel, FBstr.žel

AA bb CC dd gg Kk anglická str. želvovinová Čsželv

AA b_jb_j CC DD gg Kk anglická str. černožlutá ČSčž.

AA b_jb_j CC dd gg Kk anglická str. modrožlutá ČSmž

AA BB CC DD gg ss holandská str. černá Hoč

AA BB CC dd gg ss holandská str. modrá Hom

AA BB CC DD GG ss holandská str. divoce zb. Hodiv

AA bb CC DD gg ss holandská str. madagaskarová Homad

AA BB cc DD gg ss holandská str. havanovitá Hohav

AA b_jb_j CC DD gg ss holandská str. japanovitá Hoj

AA BB cc dd gg ss holandská str. marburská Homa

a_chia_chi BB CC DD GG ss holandská str. činčilová Hoči

AA B_eB CC DD GG ss holandská str. železitá Hožel

AA bb CC dd gg ss holandská str. želvovinová Hoželv

AA BB CC dd GG ss holandská str. divoce modrá Hope

AA BB cc dd GG ss holandská str. divoce veveří Horys

AA BB cc DD GG ss holandská str. divoce havanovitá Hodivha

AA BB CC DD gg Kk ss hototská kresba Hb

AA BB CC DD gg PP stříbřitost černá Sč

AA bb CC DD GG PP yy stříbřitost žlutá Sž

AA BB CC DD GG PP stříbřitost divoce zbarvená Sdiv

AA BB CC dd gg PP stříbřitost modrá Sm

AA BB cc DD gg PP stříbřitost havanovitá Shav

AA BB CC DD gg P₃P₃ stříbřitost světlá Ssv

AA -- -- -- -- xx bílý modrooký- leucín Hem,Vb

aa -- -- -- -- -- bílý červenooký- albín Heč,Nb,FBbčo

a_chi a_chi BB CC DD GG činčilový Čv, Čm

a_chi a_chi BB CC DD g_o g_o bílopesíkatý černý Bíč, ZBíč

a_chi a_chi BB CC dd g_o g_o bílopesíkatý modrý Bím, ZBím

a_chi a_chi BB cc DD g_og_o bílopesíkatý havanovitý Bíhav, ZBíhav

a_m a_n BB CC DD gg kuní hnědý Kuh

a_m a_n BB CC dd gg kuní modrý Kum

a_m a_n BB CC DD g_og_o kuní bílopesíkatý hnědý KuBíh

a_m a_n BB CC dd g_o g_o kuní bílopesíkatý modrý KuBím

a_n a_n BB CC DD gg černá ruské znaky Kalč

a_n a_n BB CC dd gg modré ruské znaky Kalm

a_n a_n BB cc DD gg havanovité ruské znaky Kalhav

a_chi a_chi bb CC DD GG černopesíkatý Ččp

a_chi a_chi bb CC DD gg bílý s hnědým okem Mbh

a_chia_chi b_jb_j CC DD gg rhonský Rh, ZRh

AA BB CC DD GG rexrex yy rexovitost divoce zbarvená Ca

AA BB CC dd GG rexrex rexovitost divoce modrá SsRex

aa - - - - rex rex rexovitost bílá s červen.okem Bčo Rex

AA - - - - xx rexrex rexovitost bílá s modr. okem BmoRex

AA BB CC dd gg rexrex rexovitost modrá MRex

AA BB CC DD gg rexrex rexovitost černá ČRex

AA BB cc DD gg rexrex rexovitost havanovitá HaRex

AA bb CC DD GG y₁y₁rexrex rexovitost oranžová OrRex

AA bb CC DD GG y₂y₂ rexrex rexovitost červená NčRex

a_chia_chi BB CC DD GG rexrex rexovitost činčilová ČiRex

AA BB CC DD gg Kk ss rexrex rexovitost s hototskou kresbou HbRex

AA b_jb_j CC DD gg rexrex rexovitost japonská JRex

a_chia_chi bb CC DD gg rexrex rexovitost bílá s hnědým okem MbhRex

a_chia_chi b_jb_j CC DD gg rexrex rexovitost rhonská RhRex

AA bb cc dd gg rexrex rexovitost písková ČlRex

AA BB CC DD gg Kk rexrex rexovitost s anglickou str. černá ČSRexč

( genotyp ostatních barev anglické strakatosti u rexů si odvodíme z genotypu strakáčů s anglickou strakatostí v příslušné barvě s přidáním alelického páru pro rexovitost)

AA BB cc dd gg rexrex rexovitost veveří MaRex

AA BB cc dd GG rexrex rexovitost divoce veveří RysRex

AA BB CC DD gg PP rexrex rexovitost se stříbřitostí černou SčRex

AA BB CC dd gg PP rexrex rexovitost se stříbřitostí modrou SmRex

AA BB cc DD gg PP rexrex rexovitost se stříbřitostí havanovitou ShavRex

AA bb CC DD GG PP rexrex rexovitost se stříbřitostí žlutou SžRex

AA BB CC DD g_og_o yy rexrex rexovitost tříslově černá TčRex

AA BB cc DD g_og_o yy rexrex rexovitost tříslově havanovitá ThavRex

AA BB CC dd g_og_o yy rexrex rexovitost modrá TmRex

AA BB CC DD gg ss rexrex rexovitost s holandskou str. černá HočRex

( genotyp ostatních barev holandské strakatosti u rexů si odvodíme z genotypu strakáčů s holandskou strakatostí v příslušné barvě s přidáním alelického páru pro rexovitost)

a_na_n BB CC DD gg rexrex rexovitost kuní hnědá KuhRex

a_na_n BB CC dd gg rexrex rexovitost kuní modrá KumRex

a_ma_n bb CC DD gg rexrex rexovitost siamská žlutá SiRex

a_ma_n bb CC dd gg rexrex rexovitost siamská modrá SimRex

a_na_n BB CC DD gg rexrex rexovitost s kresbou ruského králíka čer. RčRex

a_na_n BB CC dd gg rexrex rexovitost s kresbou ruského král. modrá RmRex

a_na_n BB cc DD gg rexrex rexovitost s kresbou ruského král. havan. RhavRex

aa - - - - - vv angora bílá červenooká Abčo

AA - - - - - xx vv angora bílá modrooká Abmo

( genotypy ostatních barevných rázů odpovídají genotypům odpovídajících barev s přidáním alel pro angorismus)

AA BB cc DD gg fufu liščí havanovitý Lihav

( genotypy ostatních barevných rázů liščích králíků odpovídají genotypům odpovídajících barev s přidáním alel pro liščí srst)

aa - - - - - sasa saténový slonovinový červenooký Saslčo

AA - - - - - xx sasa saténový slonovinový modrooký Saslmo

( genotypy ostatních barevných rázů saténových králíků odpovídají genotypům odpovídajících barev s přidáním alel pro saténovou srst)

Nyní se vrátíme k výkladu prvního mendelova zákonu o uniformitě a schématicky si znázorníme dědičnost s úplnou a neúplnou dominancí. Jako příklad dědičnosti s úplnou dominancí uvádíme křížení králíka havanského o genotypu AA BB cc DD gg s králíkem marburským o genotypu AA BB cc dd gg. Tyto dva genotypy se liší na lokusu D, kdy havanský králík je dominantní homozygot DD a marburský králík je recesivní homozygot dd. Zkřížením těchto dvou genotypů dostaneme v první generaci (F1) potomků heterozygoty Dd, kteří vzhledem k úplné dominanci homozygotního havanského králíka jsou zbarveni ve fenotypu všichni havanovitě. V druhé generaci (F2) vzniklé zkřížením jedinců první generace mezi sebou dostaneme tři různé genotypy ale jen dva různé fenotypy. A to dominantního homozygota DD zbarveného havanovitě, recesivního homozygota dd se zbarvením králíka marburského a heterozygota se zbarvením havana. V praxi však nelze na první pohled odlišit stejně zbarveného havanského homozygota, který by dále dědil čistě a heterozygota, který by se dále štěpil. Proto tito králíci nejdou dále použít k čistokrevnému chovu havanského králíka, jelikož havanští heterozygoti dále nesou vlohu pro marburské zbarvení, která by se v dalších generacích vyštěpila. Naopak však recesivní homozygot s fenotypem králíka marburského je použitelný do čistokrevné plemenitby králíka marburského,protože i nadále bude dědit čistě. Fenotypový štěpný poměr je tedy v druhé generaci 1:3 a genotypový štěpný poměr je 1:2:1.

P x

DD dd

F₁ x

Dd Dd

F₂

DD Dd Dd dd

Homozygot monohybrid monohybrid homozygot

Barva havanovitý havanovitý havanovitý marburský

Na druhém schématu se seznámíme s působením dědičnosti s neúplnou dominancí. Vybrali jsme si plemena králíků ruského a kuního. Kteří se v genotypu liší na lokusu A a to tak, že králík homozygotní kuní velmi tmavý (nestandardní) má ve svém genotypu alely a_ma_m a králík ruský má v genotypu alely a_na_n. Křížíme-li takto geneticky založené jedince mezi sebou, dostaneme v první generaci (F1) potomky heterozygotní a_ma_n, kteří se fenotypově liší od obou rodičů (v tomto případě standardně zbarvené kuní hnědé) . Pokračujeme-li dále křížením těchto heterozygotů mezi sebou, dostáváme se k druhé generaci (F2). Zde se objevují tři genotypy a tři fenotypy. První je homozygotní tmavě zbarvený králík kuní s alelami a_ma_m dědící dále vlohy čistě, druhý je heterozygotní světle kuní monohybrid s alelickým párem a_ma_n , u kterého bude v dalších generacích docházet ke štěpení, a třetí je homozygotní ruský králík s alelami a_na_n ,který bude dále dědit čistě. Fenotypový štěpný poměr v druhé generaci potomků je tedy 1:2:1 a genotypový štěpný poměr je 1:2:1.

P x

a_ma_m a_na_n

F₁ x

a_ma_n a_ma_n

F₂

a_ma_m a_ma_n a_ma_n a_na_n

homozygot heterozigotní monohybrid homozygot

tmavě kuní světle kuní ruský

Oba příklady křížení, které jsme si uvedli u genotypů lišících se v jednom znaku. Bohužel však v praxi se setkáváme převážně s křížením plemen lišících se ve dvou,třech nebo i více znacích. Jak už jsme si jednou uvedli jde o tzv. dihybridy lišící se ve dvou znacích,trihybridy lišící se ve třech znacích tetrahybridy lišící se ve čtyřech znacích apod. Jedinci lišící se ve vícero znacích nazýváme vícenásobnými hybridy.Abychom se mohli orientovat ve složitém štěpení druhé generace potomků jedinců lišících se ve dvou znacích využíváme tzv.mendelových čtverců. Jde o diagramové znázornění štěpení za pomoci genetických symbolů. Do horního vodorovného řádku mendelova čtverce napíšeme všechny možné typy alel z hlediska sledovaných znaků z genotypu matky - králice a do prvního svislého sloupce vlevo napíšeme všechny možné typy gamet sledovaných znaků od otce – samce. Do jednotlivých polí uvnitř píšeme kombinace těchto alel. Z levého horního rohu do pravého dolního rohu tabulky se nám zobrazí genotypy všech homozygotů. Jako příklad si uvedeme křížení králíků plemene vídeňský modrý a havanský. Výchozí rodičovskou generaci tvoří vídeňský modrý s genotypem AA BB CC dd gg, kterého křížíme králíkem havana s genotypem AA BB cc DD gg.

P AA BB CC dd gg x AA BB cc DD gg

Obě plemena se v genotypu liší ve dvou znacích havana je zbarvena hnědě s alelami cc, DD a

Vídeňský modrý jak už z názvu vyplívá je zbarven modře s alelami CC,dd . Spojením těchto genotypů dostaneme v první generaci potomků dihybridy s genotypem AA BB Cc Dd gg. Jejichž fenotyp bude černý.

F1 AA BB Cc Dd gg x AA BB Cc Dd gg

Pro zobrazení křížení těchto jedinců mezi sebou, abychom získali druhou generaci potomků

Použijeme mendelův čtverec. Pro snadnější orientaci do čtverce zapisujeme jen alely ve kterých se daná plemena liší. Ostatní uvedené alelické páry zůstávají beze změn. Zkrácený zápis genotypu generace F1 vypadá takto Cc Dd.

homozygoti

V tomto čtverci je 16 možných kombinací vlohového založení jedinců generace F2. Podle čísel v jednotlivých polích si je blíže popíšeme.

Genotyp č. 1 CC DD – je homozygotní celočerný jedinec o genotypu, který má např.králík vídeňský černý .

Genotyp č. 2 a 5 – je celočerný monohybrid s utajenou vlohou pro modrou barvu

Genotyp č.3 a 9 – je celočerný monohybrid s utajenou vlohou pro havanovité zbarvení

Genotyp č. 4, 7, 10 a 13 – jsou celočerní dihybridi s utajenou vlohou pro modrou barvu i pro havanovité zbarvení.

Genotyp č. 6 – je homozygotní celomodrý králík s genotypem králíka vídeňského modrého

Genotyp č. 8 a 14 – je celomodrý monohybrid s utajenou vlohou pro havanovité zbarvení

Genotyp č. 11 – je havanovitě zbarvený homozygot odpovídající svým genotypem králíku havanskému.

Genotyp č. 12 a 15 – jsou havanovitě zbarvení monohybridi s utajenou vlohou pro modré zbarvení.

Genotyp č. 16 – je homozygot zbarven jako marburský králík – zbarvení veveří

Z tohoto přehledu vyplívá,že zde můžeme najít devět různých genotypů a čtyři různé fenotypy v poměru 9:3:3:1. Devět jedinců je zbarveno černě, tři modře,tři havanovitě a jeden má zbarvení veveří.Zrakem však lze rozeznat jen jediného homozygota a to v poli č. 16 se zbarvením veveřím. Ostatní homozygoty nelze bez dalšího zkoumání rozlišit.

Podobným způsobem si znázorníme pomocí mendelova čtverce i křížení jedinců lišících se ve třech znacích. Jako výchozí plemena jsme pro příklad vybrali modrého rexe s genotypem AA BB CC dd gg rexrex a druhé plemeno havanského králíka s genotypem AA BB cc DD gg RexRex. Rodičovskou výchozí generaci zapíšeme takto.

P AA BB CC dd gg rexrex x AA BB cc DD gg RexRex

Oba výchozí genotypy se liší ve třech znacích, rozdíl je na lokusu C,D a Rex. Zkřížením dostaneme jedince první generace, kteří jsou heterozygotní ve třech znacích. Jejich fenotyp je celočerný s normální srstí a není shodný s žádným z výchozích rodičů. První generaci potomků zapíšeme takto.

F1 AA BB Cc Dd gg Rexrex

Pro zobrazení druhé generace v mendelově čtverci použijeme jen zkrácený genotyp lišících se alel Cc,Dd a Rexrex. Každý jedinec potomků první generace může může tvořit osum různých genotypů. CDRex, CDrex, CdRex, Cdrex, cDRex, cDrex, cdRex, cdrex Při zkřížení dvou jedinců generace F1 může v druhé generaci vzniknout 64 genotypových kombinací (8x8) některé genotypové kombinace budou stejné rozdílných genotypů bude 27. Vložit tabulku

Genotyp č. 1 – CC DD RexRex – normálně osrstěný černý homozygot

Genotyp č. 10 – CC DD rexrex - rex černý homozygot

Genotyp č. 19 – CC dd RexRex – normálně osrstěný modrý homozygot

Genotyp č. 28 – CC dd rexrex – rex modrý homozygot

Genotyp č. 37 – cc DD RexRex – normálně osrstěný havanovitý homozygot

Genotyp č. 46 – cc DD rexrex - rex havanovitý homozygot

Genotyp č. 55 – cc dd RexRex – normálně osrstěný malburský homozygot

Genotyp č. 64 – cc dd rexrex – rex marburský homozygot

Genotyp č. 2-9 – CC DD Rexrex – normálně osrstěný monohybrid černý s utajenou vlohou pro rexovitost

Genotyp č. 3-17 – CC Dd RexRex – normálně osrstěný monohybrid černý s utajenou vlohou pro modré zbarvení

Genotyp č. 11-18-4-25 – CC Dd Rexrex – normálně osrstěný dihybrid černý s utajovanými vlohami pro modré zbarvení a rexovitost

Genotyp č. 12-26 – CC Dd rexrex – rex monohybrid černý s utajenou vlohou pro modré zbarvení

Genotyp č. 20-27 – CC dd Rexrex – normálně osrstěný monohybrid modrý s utajenou vlohou pro rexovitost

Genotyp č. 5-33 – Cc DD RexRex – normálně osrstěný monohybrid černý s utajenou vlohou pro havanovité zbarvení

Genotyp č. 13-6-41-34 – Cc DD Rexrex – normálně osrstěný dihybrid černý s utajenými vlohami pro havanovité zbarvení a rexovitost

Genotyp č. 7-49-21-35- Cc Dd RexRex – normálně osrstěný dihybrid černý s utajovanými vlohami pro havanovité zbarvení a pro modré zbarvení

Genotyp č. 42-14 – Cc DD rexrex – rex monohybrid černý s utajenou vlohou pro havanovité zbarvení

Genotyp č. 8-15-22-29-36-43-50-57- Cc Dd Rexrex – normálně osrstěný trihybrid černý s utajovanými vlohami pro zbarvení modré, havanovité a pro rexovitost

Genotyp č. 16-30-44-58- Cc Dd rexrex – rex dihybrid černý s utajovanými vlohami pro havanovité a modré zbarvení

Genotyp č. 23-51 – Cc dd RexRex – normálně osrstěný monohybrid modrý s utajenou vlohou pro havanovité zbarvení

Genotyp č. 24-31-59-52 – Cc dd Rexrex – normálně osrstěný dihybrid modrý s utajovanými vlohami pro havanovité zbarvení a rexovitost

Genotyp č. 38-45 – cc DD Rexrex - normálně osrstěný monohybrid havanovitý s utajovanou vlohou pro rexovitosr

Genotyp č. 32-60 – Cc dd rexrex - rex monohybrid modrý s utajenou vlohou pro havanovité zbarvení

Genotyp č. 39-53 – cc Dd RexRex – normálně osrstěný monohybrid havanovitý s utajovanou vlohou pro modré zbarvení

Genotyp č. 47-40-61-54- cc Dd Rexrex – normálně osrstěný dihybrid havanovitý s utajovanými vlohami pro modré zbarvení a rexovitost

Genotyp č. 48-62- cc Dd rexrex – rex monohybrid havanovitý s utajovanou vlohou pro modré zbarvení

Genotyp č. 56-63- cc dd Rexrex – normálně osrstěný monohybrid marburský s utajenou vlohou pro rexovitost

Fenotypový štěpný poměr je 27:9:9:9:3:3:3:1.

Stejným způsobem bychom postupovali při sestavování čtverce pro jedince lišící se ve čtyřech nebo i více znacích.